妊娠母豬氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要

　引言

　　1 妊娠母豬和生長(zhǎng)肥育豬的氨基酸消化率

　　Stein(1999，2001)比較了妊娠母豬和生長(zhǎng)肥育豬對(duì)不同飼料原料的氨基酸消化率，發(fā)現(xiàn)妊娠母豬對(duì)玉米、豆粕、大麥、小麥、菜粕、肉骨粉表觀氨基酸消化率高于生長(zhǎng)肥育豬，因此傳統(tǒng)上的用生長(zhǎng)肥育豬氨基酸代謝數(shù)據(jù)將不適用于母豬營(yíng)養(yǎng)需要。

　　2 母豬氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要的試驗(yàn)方法

　　2.1 N平衡

　　N平衡是研究妊娠母豬氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要的最常用方法(Rippel 等, 1965; Allee and

　　Baker, 1970)，Dourmad等(2002)用氮平衡法測(cè)定經(jīng)產(chǎn)大白妊娠母豬，試驗(yàn)從妊娠的第30-40 d收集糞尿，在日飼喂2.75kg時(shí)，母豬的N沉積(NR)和標(biāo)準(zhǔn)可消化賴氨酸采食量之間的關(guān)系為：

　　N retained (g/d) =?−2.76 ??+1.664 standardized digestible lysine intake (g/d)

　　當(dāng)日糧標(biāo)準(zhǔn)可消化賴氨酸采食量為10.5g/d，即母豬日糧標(biāo)準(zhǔn)可消化賴氨酸含量0.38%時(shí)，母豬氮沉積達(dá)到最大14.7g/d，另外最佳標(biāo)準(zhǔn)可消化蘇氨酸賴氨酸比為0.71.

　　2.2 妊娠母豬蛋白采食量對(duì)乳腺等組織等發(fā)育的影響

　　Kusina等(1999)研究初產(chǎn)大白妊娠25-105 d 飼喂3種不同的蛋白采食量(對(duì)應(yīng)的賴氨酸采食量為4，8，16 g/d)對(duì)乳腺的發(fā)育沒(méi)有影響。

　　2.3 母體營(yíng)養(yǎng)與胎兒發(fā)育

　　2.3.1 妊娠母體蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與胎兒器官發(fā)育

　　Pond等(1968)報(bào)道青年母豬在妊娠期間飼喂蛋白質(zhì)臨界缺乏的日糧，母豬仍能生產(chǎn)成活的仔豬。Mahan等(1979)用玉米加維生素和礦物元素的日糧飼喂妊娠母豬，哺乳期采用高營(yíng)養(yǎng)水平飼養(yǎng)，一直持續(xù)到第三個(gè)繁殖周期，母豬妊娠期氨基酸缺乏對(duì)繁殖的影響才表現(xiàn)出來(lái)。因此，由于妊娠母豬對(duì)蛋白質(zhì)需要的緩沖能力，要確定其需要量很困難。

　　Desai等(1996)用大鼠做試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，限制蛋白質(zhì)攝入，不僅降低胎兒器官生長(zhǎng)，而且可導(dǎo)致胎兒器官結(jié)構(gòu)和功能的不可逆損傷。Pond等(1991)認(rèn)為在母豬妊娠13-20 d的胚胎附植期和妊娠2-60 d的胎盤發(fā)育期，胎兒對(duì)母體蛋白質(zhì)缺乏最敏感。蛋白質(zhì)缺乏的妊娠鼠胎盤變小，母體和胎兒血清中IGF-Ⅰ、胎盤促乳素的濃度以及胎兒和尿膜液中大多數(shù)氨基酸的濃度下降，而對(duì)母體血漿中氨基酸的濃度沒(méi)有影響(Wu等，1998)。

　　蛋白質(zhì)限飼對(duì)母豬和母鼠產(chǎn)生的后代的影響不同，這可能由于母豬動(dòng)用母體蛋白來(lái)為胎兒提供營(yíng)養(yǎng)，而母鼠的體蛋白儲(chǔ)存不足已滿足仔鼠生長(zhǎng)發(fā)育的需要。但是母豬動(dòng)用體蛋白供給胎兒生長(zhǎng)發(fā)育是否對(duì)母豬的長(zhǎng)期繁殖成績(jī)有影響有待進(jìn)一步研究。

　　Pond等(1991)給妊娠母豬飼喂含0.7%蛋白質(zhì)日糧，發(fā)現(xiàn)初生仔豬腦重顯著地降低，可見(jiàn)腦優(yōu)先獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力也是相對(duì)的

　　2.3.2 妊娠母體營(yíng)養(yǎng)與胎兒器官發(fā)育

　　母豬妊娠的營(yíng)養(yǎng)對(duì)仔豬的器官發(fā)育很重要。Atinmo等(1974)降低妊娠母豬能量攝入量(50%正常攝入量)，發(fā)現(xiàn)孕期母豬營(yíng)養(yǎng)水平特別是能量水平對(duì)初生仔豬腦重沒(méi)有顯著影響，對(duì)肝、腎重有顯著影響。這說(shuō)明胎兒不同器官對(duì)母體營(yíng)養(yǎng)水平變化敏感度有差異，腦、心抗?fàn)I養(yǎng)不良能力較強(qiáng)，而肝、腎、脾較弱一些。其原因可能包括兩個(gè)方面：其一，胎兒在孕期各階段生長(zhǎng)速度不同，懷孕后期相對(duì)生長(zhǎng)速度較快的器官似乎影響較大，至少懷孕80 d以前胎兒和器官生長(zhǎng)并不依賴于母體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)食量;其二，不同器官的細(xì)胞分化分裂和合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能力不同。

　　2.3.3 氨基酸對(duì)胎兒的營(yíng)養(yǎng)作用

　　氨基酸作為組織蛋白、激素、肽酶、以及一些特殊生物信號(hào)分子的必需前體物質(zhì)，在母豬的妊娠過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用(Reedsand等，1994)。對(duì)綿羊的研究表明，氨基酸是胚胎發(fā)育的重要能量來(lái)源(Bell等，1989)，另外，谷氨酰胺在胚胎的碳、氮代謝中不可缺少(Vaughn等，1995)。Suburo等(1995)用大鼠做試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)精氨酸通過(guò)產(chǎn)生一氧化氮調(diào)控子宮動(dòng)脈血流從而增加胚胎營(yíng)養(yǎng)供給量。

　　2.3.4 精氨酸對(duì)胎兒的影響

　　2.3.4.1 妊娠的早期提高胚胎著床

　　Zeng等(2008)研究發(fā)現(xiàn)SD大鼠妊娠早期日娘中添加1.3%L-精氨酸鹽酸鹽顯著提高血清NO、精氨酸、脯氨酸、鳥(niǎo)氨酸、谷氨酰胺和孕酮的濃度，為胚胎發(fā)育提供充足的營(yíng)養(yǎng);顯著增加孕鼠子宮一氧化氮合酶(induced nitric oxide synthase, INOS)、環(huán)氧化酶-2(cyclooxygenase, COX-2)的表達(dá)，改善了子宮內(nèi)環(huán)境，從而促進(jìn)胚胎著床。

　　2.3.4.2 妊娠的中后期提高胚胎成活率

　　Ronald等(2007)在初產(chǎn)母豬妊娠中后期30-110 d日娘中添加1.0%L-精氨酸鹽酸鹽時(shí)母豬窩總產(chǎn)仔數(shù)并未發(fā)生改變，但總產(chǎn)活仔數(shù)增加兩頭。精氨酸在妊娠的后期能夠提高胚胎的成活率。

　　3 母豬妊娠期生長(zhǎng)發(fā)育和階段飼養(yǎng)

　　3.1 母豬妊娠期生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)和組織成分變化

　　3.1.1 母豬妊娠期生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)

　　Ji等(2005)通過(guò)對(duì)妊娠0、45、60、75、90、102、112 d、進(jìn)行屠宰試驗(yàn)對(duì)胴體軟組織，骨，胃腸道 道，脾，胰腺，腎，肝，子宮， 胎兒，乳腺，其余臟器進(jìn)行分離稱重并進(jìn)行化學(xué)成分分析。發(fā)現(xiàn)胴體重呈二次曲線增長(zhǎng);胴體軟組織重量和子宮，胎盤為線性增長(zhǎng);單個(gè)胚胎、總的胚胎、單個(gè)乳腺、總的乳腺成三次方增長(zhǎng);胴體粗蛋白三次方增加，而胴體干物質(zhì)、米提取物線性增加;另外，妊娠70 d前和妊娠70d 后胎兒、乳腺對(duì)蛋白沉積率不一樣。妊娠的不同階段，母豬的體組織生長(zhǎng)速度不一樣，對(duì)能量和蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求不一樣，因此準(zhǔn)確的確定妊娠不同階段的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需要很重要。

　　3.1.2 妊娠不同階段繁殖組織氨基酸的變化

　　Wu等(1995)對(duì)不同妊娠時(shí)期母豬繁殖組織進(jìn)行化學(xué)分析時(shí)發(fā)現(xiàn)母豬妊娠期間母體血液中氨基酸的濃度沒(méi)有顯著改變，甘氨酸是含量最多的游離氨基酸，約為總游離氨基酸的30%。而在胚胎中谷氨酰胺是最主要的游離氨基酸，在妊娠的45、60、90和110 d中分別占到25%、20%、17%和19%;羊水中大多數(shù)氨基酸濃度在妊娠的45 d到90 d會(huì)下降;尿囊液中發(fā)現(xiàn)精氨酸和鳥(niǎo)氨酸是最多的。因此有必要對(duì)不同時(shí)期這些特殊氨基酸的功能進(jìn)行研究。

　　Kwon等(2003)對(duì)綿羊的研究，發(fā)現(xiàn)在妊娠的過(guò)程中羊水和尿囊液中一些氨基酸的濃度也發(fā)生了很大的變化。在妊娠的早期胚胎羊水和尿囊液中谷氨酰胺占的比重特別大;在妊娠中后期精氨酸和瓜氨酸(精氨酸的前體)在綿羊的尿囊液中含量比較高。

　　3.2 不同妊娠期營(yíng)養(yǎng)對(duì)胎兒的影響

　　3.2.1 妊娠早期

　　妊娠早期營(yíng)養(yǎng)對(duì)胚胎存活很重要。Jindal等(1997)在妊娠的前三天給52頭初產(chǎn)母豬飼喂普通日糧(1.5倍維持需要)和高營(yíng)養(yǎng)水平日糧(2倍維持需要)，發(fā)現(xiàn)母豬配種后最初24-48 h內(nèi)的飼養(yǎng)水平很關(guān)鍵，高飼養(yǎng)水平會(huì)使血漿孕酮濃度降低，胚胎死亡率升高。Baidoo等(1992)研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)產(chǎn)母豬在泌乳期飼喂低采食量(3 kg/d)，而在隨后下一胎的妊娠早期提高采食量(3.6 kg/d)將提高胚胎存活率。Kirkwood等(1988)發(fā)現(xiàn)日糧粗蛋白質(zhì)水平一定時(shí)，持續(xù)采食高能日糧對(duì)胚胎存活不利。

　　3.2.2 妊娠中期

　　妊娠中期的營(yíng)養(yǎng)影響到胚胎肌肉纖維的形成。Dwyer等(1994)在妊娠的25-50 d，50-80 d，以及25-80 d提高長(zhǎng)白母豬飼喂量(兩倍于正常采食量)，發(fā)現(xiàn)在妊娠的25-50 d提高母豬采食量能提高仔豬次級(jí)肌肉纖維數(shù)。

　　另一方面，妊娠期飼喂母豬要充分滿足乳腺的生長(zhǎng)發(fā)育以保證哺乳期母豬能分泌足夠的乳汁滿足仔豬生長(zhǎng)需要。乳腺在外觀上的顯著生長(zhǎng)主要在妊娠75 d以后，此時(shí)乳腺DNA和RNA總量迅速增加(Weldon等，1991)。而青年母豬妊娠期能量攝入過(guò)高(5.76 Mcal ME/d與10.5 Mcal ME/d對(duì)比)，則會(huì)使乳腺實(shí)質(zhì)組織內(nèi)DNA、RNA和蛋白質(zhì)含量降低。

　　3.2.3 妊娠后期

　　妊娠后期胎兒生長(zhǎng)發(fā)育迅速，需要的營(yíng)養(yǎng)素也急劇增加，如果只飼喂維持需要，母豬將表現(xiàn)出負(fù)的能量平衡，主要表現(xiàn)為母體脂肪損失，Noblet等(1990)建議，妊娠后期每天消化能攝入量至少需要達(dá)到7.3 Mcal。Cromwell等(1989)報(bào)道在妊娠最后23 d，日采食量提高1.36 kg，仔豬的初生個(gè)體重提高40 g，2 1 d時(shí)多增重170 g.

　　3.3 支鏈氨基酸代謝及其營(yíng)養(yǎng)作用

　　支鏈氨基酸在哺乳母豬中研究較多，在妊娠母豬研究較少。Self等(2004)研究發(fā)現(xiàn)妊娠20-30 d階段，胚胎組織的亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸等支鏈氨基酸濃度基本不發(fā)生變化，妊娠35 d，濃度顯著下降，35 d下降主要是用于合成谷氨酰胺。35-110 d，濃度基本維持在同一水平。在妊娠的40 d，Self等(2004)取胎盤組織，加2 mM支鏈氨基酸進(jìn)行孵育，結(jié)果表明，支鏈氨基酸的轉(zhuǎn)氨基效率為4.45 nmol/mg組織，而谷氨酰胺和丙氨酸合成效率為4.23 nmol/mg組織，推測(cè)在胚胎時(shí)期支鏈氨基酸是合成谷氨酰胺的重要來(lái)源。胚胎在妊娠的不同時(shí)期對(duì)支鏈氨基酸需要量不同，這可能由于不同妊娠時(shí)期支鏈氨基酸對(duì)胚胎的作用不同。

　　3.4 妊娠母豬賴氨酸營(yíng)養(yǎng)需要

　　NRC(1998)考慮到現(xiàn)代母豬瘦肉遺傳潛力的變化，推薦妊娠母豬總賴氨酸需要量為0.52-0.58%，比NRC(1988)相應(yīng)的0.43%提高了很多，而Pettigrew和Yang(1997)認(rèn)為日糧總賴氨酸水平需要達(dá)到0.59-0.66%才能滿足母豬妊娠所需。不過(guò)，Dourmad 和Étienne(2002)發(fā)現(xiàn)體重為247 kg的妊娠母豬，日糧蛋白質(zhì)達(dá)到14.3%時(shí)，總賴氨酸和真可消化賴氨酸含量分別為0.48%和0.38%時(shí)，氮的存留即可達(dá)到最大。采用Dourmad和Étienne(2002)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)和NRC(1998)推薦的公式進(jìn)行計(jì)算，不難發(fā)現(xiàn)體重為245 kg 的妊娠母豬真可消化賴氨酸需要量為0 .40%，這表明依據(jù)氮存留得到的賴氨酸需要量的研究結(jié)論與NRC(1998)的推薦量較為接近。

　　體重、年齡和胎次對(duì)母豬營(yíng)養(yǎng)的影響讓賴氨酸需要研究變得更為復(fù)雜。已有研究表明，賴氨酸的需要量隨母豬體重和年齡的增加而減少(Pettigrew和Yang，1997)，而相同胎次情況下日糧賴氨酸水平對(duì)妊娠母豬體增重和背膘厚的影響很難確定，初產(chǎn)母豬采食高賴氨酸日糧的體增重不如低賴氨酸日糧，但二胎及其以上的母豬卻又不受影響(Cooper等，2001)。

　　在實(shí)際估測(cè)氨基酸需要量時(shí)，賴氨酸通常是計(jì)算各種氨基酸需要量的參照氨基酸，如NRC(1998)中母豬氨基酸的需要量均以賴氨酸為基礎(chǔ)計(jì)算得到。而賴氨酸實(shí)際需要量是營(yíng)養(yǎng)學(xué)家爭(zhēng)論的一個(gè)問(wèn)題，確定繁殖母豬的賴氨酸需要量，不僅需要考慮母豬胎次、體重、預(yù)期增重以及胎兒發(fā)育，而且需要考慮妊娠期賴氨酸攝入量對(duì)乳房發(fā)育的影響。

　　Pettigrew等(1997)以模型描述了妊娠母豬在不同妊娠期內(nèi)機(jī)體蛋白沉積(Y)與超出維持需要部分的賴氨酸(X)之間的關(guān)系，并給出了不同妊娠時(shí)期回歸方程：前期Y=5.5X，中期Y=7.6X，后期Y=8.7X。

　　4 母豬不同階段理想氨基酸模式

　　Kim 等(2009)通過(guò)研究胚胎生長(zhǎng)、乳腺生長(zhǎng)和母體組織生長(zhǎng)得出妊娠母豬氨基酸需要隨妊娠的不同階段而變化。妊娠0-60 d日真可消化賴氨酸為5.57 g，此時(shí)賴氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、亮氨酸的比例為100:79:65:88;而妊娠的60-114 d,日真可消化賴氨酸需要量為8.78 g,對(duì)應(yīng)的賴氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、亮氨酸比例為100:71:66:95。這位母豬階段營(yíng)養(yǎng)需要提供了一個(gè)新的臺(tái)階。

　　5 小結(jié)與研究展望

　　胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育與母體營(yíng)養(yǎng)密切相關(guān)，胚胎發(fā)育的不同階段所需的營(yíng)養(yǎng)也不同。在妊娠早期，主要滿足胚胎著床、分化，對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平要求不高，但一些特殊氨基酸，如精氨酸、色氨酸，能夠調(diào)控胚胎著床。在妊娠中期，主要是胚胎器官分化，此時(shí)蛋白缺乏將影響器官的發(fā)育進(jìn)而對(duì)后期胚胎生長(zhǎng)造成極大的傷害。在妊娠后期，胚胎生長(zhǎng)迅速，因此對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平要求比較高。

　　妊娠母豬氨基酸研究展望：

　　1 妊娠母豬有很強(qiáng)的代謝補(bǔ)償能力，在妊娠階段日糧的營(yíng)養(yǎng)缺乏可由母體組織代謝補(bǔ)償胚胎發(fā)育。妊娠期營(yíng)養(yǎng)除滿足維持、繁殖、生長(zhǎng)的需要外，多余的營(yíng)養(yǎng)將用于體組織儲(chǔ)存。體組織儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)在胚胎快速發(fā)育需要大量營(yíng)養(yǎng)時(shí)代謝供給胎兒。但是這種儲(chǔ)存-分解的過(guò)程對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用效率會(huì)降低。準(zhǔn)確的確定不同時(shí)期母豬營(yíng)養(yǎng)需要量很重要。

　　2 妊娠母豬不同階段生長(zhǎng)速度不一樣，對(duì)蛋白質(zhì)的需求也不一樣，另外對(duì)氨基酸需求的比例也不一樣。

　　3 妊娠不同時(shí)期一些特殊氨基酸如精氨酸可能對(duì)母豬繁殖性能有影響。